昆明植物所在悬钩子属遗传分化与果实发育研究中取得新进展
蔷薇科悬钩子属（Rubus）包含树莓、黑莓等700多个物种，既是重要的药食同源经济作物（富含花青素、鞣花酸等抗氧化成分），也是分类学上公认的复杂类群，其物种亲缘关系长期存在争议。中国是悬钩子属的多样性中心之一，拥有200余种，西南地区更是其现代分化中心，丰富的野生资源蕴藏着珍贵的抗逆和优异品质相关基因的多样性。此前针对悬钩子属的多组学研究主要聚焦于栽培种，野生树莓的基因组信息相对匮乏，导致其起源进化历史、果实品质调控等科学问题尚未得到充分解析，限制了野生资源的开发与利用。
中国科学院昆明植物研究所泛第三极植物多样性家谱及生存策略攻关团队首先解析了4种野生悬钩子高质量基因组，包括高杂合野生二倍体红树莓（R. idaeus）及其近缘种库页悬钩子（R. sachalinensis）的单倍型基因组，以及西南地区广布的低杂合二倍体椭圆悬钩子（R. ellipticus）和红泡刺藤（R. niveus）的染色体级基因组。基于新组装以及已发表的基因组，团队构建了悬钩子属泛基因组，鉴定出10,243个核心基因家族，这些基因是树莓生长发育的基础遗传保障。值得注意的是，该研究在高杂合度的二倍体野生树莓中区分出A/B亚基因组，并发现着丝粒区域含有亚基因组特异性的k-mer序列，这些序列富集了不同的Gypsy/Athila类LTR反转录转座子，推测着丝粒序列差异可作为亚基因组分型以及追溯起源演化的“进化指纹”。
进一步对涵盖悬钩子属80个物种的125份材料进行系统发育基因组分析，发现属内存在复杂的核质基因组冲突，印证了种间杂交与不完全谱系分选导致复杂进化历史。通过亚基因组与系统发育分析，发现库页悬钩子位于红树莓分支的基部，两者的亚基因组间存在古老重组抑制，并存在共同祖先的同源杂交起源。另外，红树莓不同品种间的广泛遗传渐渗现象尤为突出。基于着丝粒单倍型覆盖度分析对17个红树莓品种的祖先成分追溯，发现北美与欧洲品种携带较为单一的亚基因组（i型），而中国分布的野生类群保留了更多祖先遗传多样性（i和I型），成为改良广布品种遗传背景的宝贵资源。
通过整合红、黄、黑三种果实颜色的不同悬钩子物种主要发育阶段的代谢与表达谱数据，研究团队揭示了果实品质性状形成的遗传机制。代谢分析显示，在果实成熟过程中药用成分（黄酮、酚酸、萜类）逐渐减少，而营养成分持续积累，提示“未成熟果侧重防御、成熟果吸引传播者”的生态策略，为优化药用与食用采收期提供了理论依据。整合转录组分析发现椭圆悬钩子的黄色果实虽然能够正常合成花青素（如飞燕草素、矢车菊素），但因谷胱甘肽转移酶基因（RelGST）表达受抑，导致花青素无法有效转运至液泡积累，而叶黄素等类胡萝卜素的积累使得果实呈现黄色。通过瞬时过表达RelGST可使黄果显著变红，且花青素类化合物的含量提升近200倍，证实了其为果实颜色限制因子，为树莓果实颜色育种提供了候选靶基因。
综上，该研究探索了悬钩子属的分类学争议与进化脉络，挖掘了着丝粒用于遗传溯源的应用潜力，明确了中国西南地区野生悬钩子是珍贵的种质资源，为野生资源驯化、优异基因挖掘、药用食用代谢调控、分子育种提供了理论依据。文章以Multi-omics Analyses Shed Lights on the Evolution and Fruit Development of Chinese Raspberries (Rubus spp.)为题发表在植物学期刊Journal of Integrative Plant Biology。中国科学院昆明植物研究所张体操研究员为第一和共同通讯作者，联合培养博士生罗登丽、云南中医药大学李国栋教授、云南大学王焕冲教授为共同第一作者，云南农业大学乔琴教授和昆明植物所孙航院士为共同通讯作者。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金以及云南省高原特色小浆果种质资源挖掘与利用创新团队等项目的资助。
图1 悬钩子属高度杂合二倍体的亚基因组分型和演化
图2 悬钩子属植物系统发育关系与遗传渐渗分析
图3 悬钩子属植物基因组的着丝粒序列特征
图4 三种果实颜色悬钩子花青素代谢的分子调控网络
作者：张体操