向左向右向前看：传粉中的手性现象对植物繁殖的影响
在自然界中，“手性”（Handedness）是一种广泛存在的现象。手性远不止于人类习惯使用左手或右手，更植根于生命的多个维度。如构成生命体的几乎所有氨基酸都是L型（左旋），而天然糖类则多为D型（右旋）；承载遗传信息的DNA分子，其经典的双螺旋结构本身就是一条稳健的右旋阶梯。手性在植物与动物的互动中扮演着精妙的角色。对于传粉而言，“手性”的影响主要源于两个层面：一是花朵自身结构固有的、镜像对称形成的左手性或右手性；二是传粉动物在访花过程中表现出的左右偏好。
许多植物通过进化出手性花部结构，来精巧地控制传粉过程。其中最典型的代表是镜像花，这是一种花的雌雄蕊在空间上呈现固定左右偏移的现象，在鸭跖草科、兰科以及部分豆科中出现。镜像花结构可以促使传粉昆虫向左或者向右旋转，使得花粉被精准地涂抹在昆虫身体的特定一侧（如背部左侧或右侧），实现了花粉传输的“定向投放”。这种由植物花部结构主导的“强制性侧向接触”，与鼠尾草属植物的杠杆雄蕊、马先蒿属植物的背触/腹触式传粉一样，都是植物为确保花粉精准传递而演化出的高明策略。此外，双雄蕊的兰科植物中也存在这种镜像对称的“左右手”花朵。例如杓兰亚科的花朵的唇瓣与蕊柱共同构成陷阱花结构，存在左右两个逃逸通道，当传粉昆虫进入花内时，这一结构会迫使它们选择向左或者向右的通道逃逸。这种手性结构导致的昆虫选择性，能促进花粉的多次传播。这些现象说明，在传粉互作的舞台上，植物绝非被动的配角，而是深谙结构力学之道的总设计师。
另一方面，传粉者本身也可能是天生的“左撇子”或“右撇子”。行为生态学研究表明，侧化（左右偏向）行为在昆虫中也存在。例如近期一项针对意大利蜜蜂的视觉运动研究发现，尽管在群体层面未形成统一的方向选择偏好，但许多个体在Y型迷宫实验中表现出强烈的左转或右转倾向；更值得关注的是，即使在无奖励的测试中，蜜蜂飞向左侧目标的速度也显著快于右侧，这揭示了其运动决策过程中潜在的侧化机制。当一只具有“左撇子”倾向的蜜蜂访问一朵对称的花时，它可能会更频繁地接触花的右侧雄蕊和柱头，因为蜜蜂的神经系统是同侧控制，左转偏好可能意味着右侧身体更常接触花朵。
那么，这些植物花结构自身的或者昆虫觅食的“手性”行为，是否会影响植物的繁殖呢？
近日，中国科学院昆明植物研究所植物繁育系统进化生态学专题攻关组，以兰科植物宽药隔玉凤花（Habenaria limprichtii）为研究对象，系统探讨了“手性”对植物传粉效率和繁殖成功的影响。宽药隔玉凤花的花朵具有典型的左右对称结构，其柱头分为左右两个独立的接受面，花药中也分别储存着左、右两个花粉块（图1）。由于蛾子的夜间访花行为，观察存在困难，因此宽药隔玉凤花的结构为研究传粉者是否在访花时表现出“左撇子”或“右撇子”行为提供了理想的模型；同时也为检测受精和胚胎发育过程中是否存在手性现象提供了可能性。研究在云南的14个种群中调查了755株植物、共6518朵花，记录了蛾类传粉者移除左（左手性）、右（右手性）或两侧（无手性）花粉块，以及左右或者两个柱头上花粉落置的情况。其次，通过人工异花授粉实验，分别对左、右或两侧柱头进行异花授粉，比较了不同处理下种子的胚胎发育情况。
研究发现在自然状态下，宽药隔玉凤花两侧花粉块同时被移除是最常见的模式，两侧柱头花粉落置模式同样如此，也就是说，左、右两侧花粉块的移除和花粉落置比例基本一致（图2），表明传粉蛾类并未表现出明显的“偏侧性”。然而，两侧柱头同时授粉的花朵，其种子中胚胎发育正常的比例显著高于仅单侧授粉的处理，胚胎发育率提高约3倍，胚胎败育和空胚率也显著降低（图3）。这表明，两侧柱头同时授粉能够显著提升种子的质量和数量。单侧授粉远低于两侧授粉的原因可能有两方面：一是单侧柱头不能提供足够的柱头和花柱空间，限制了花粉管的生长；二是兰科植物具有胚珠延迟发育现象。胚珠需要授粉信号才能刺激其发育。双侧授粉可能通过诱导更多花粉管的生长，在子房内合成并积累了更大量的植物激素（如生长素），由此形成的强效内源信号充分刺激大部分胚珠启动发育程序。反之，单侧授粉所能产生的激素刺激在强度与空间分布上均显不足，难以实现对胚珠发育的全面激活。
该研究首次从手性的两个方面：花部构造和传粉行为偏好，以及两者的互作，揭示了植物通过维持双侧柱头接受花粉以提高繁殖成功的适应性策略。为深入理解被子植物中多花柱或多花柱裂片的形成和适应性提供了重要参考。柱头面积和花柱内部空间的限制，会减少种子生产，可能是一类新的传粉限制机制。
研究结果以Left and right sides are needed: seed development improves when both stigma lobes of Habenaria limprichtii (Orchidaceae) are pollinated为题，发表于国际植物学期刊Plant Biology。昆明植物研究所硕士研究生候英英为论文第一作者，任宗昕副研究员为通讯作者，昆明植物所王红研究员、动物研究所张海萍、武汉植物园陶至彬博士，以及巴西米纳斯联邦大学João C. F. Cardoso博士等参与了研究。研究得到国家自然科学基金项目（32271594和31971570）的资助。
图1 宽药隔玉凤花（Habenaria limprichtii）的花朵与花序结构。
图2 手性模式结果。基于全模型（包含所有种群）呈现的三个手性水平（左侧、右侧与双侧）
图3 种子分析结果。人工授粉后三个手性水平（左侧、右侧与双侧）的种子胚胎发育分析
作者：任宗昕